פרדוקסום דיפלוזוןהוא הטפיל של דגי ציפרינידים שונים באירופה (ואולי באסיה) (Schmidt & Roberts, 1989).(שמידט ורוברטס, 1989)
פרדוקסום דיפלוזוןאנשים טפילים שוניםcyprinidדגים, כולל, אך לא מוגבל ל:אברמיס,אָדוֹם,גוביו, ופוקסינוס. מחקר בצפון אנגליה מצא את זהפרדוקסום דיפלוזוןנעדרו לחלוטין מדגים מהסוגלויקיסקוס(וילס, 1968).(וילס, 1968)
דגימה בוגרת שלפרדוקסום דיפלוזוןהוא שני פרטים שהתמזגו לצמיתות, המחוברים בגשר ההיתוך השטוח, כך שגופם יוצר יחד צורת H (Wong & Gorb, 2013). מְבוּגָרפרדוקסום דיפלוזוןנמדדו באורך של 8 עד 10 מ'מ (Schmahl & Taraschewski, 1987), וגשר ההיתוך הוא באורך 0.37 מ'מ (Wong & Gorb, 2013). אורך הזחל, או הדיפורפה, שדווח על ידי Bychowsky (1957) הוא בערך 0.23 מ'מ.(Bychowsky, 1957; Schmahl and Tarachewski, 1987; Wong and Gorb, 2013)
כלב שחור עם כפות וחזה לבנים
השילוב שלפרדוקסום דיפלוזוןאינו סדיר יחסית בהשוואה למינים קרובים, ככל הנראה מיוחס ל-vacuoles ושלפוחיות רבות. זהו סינציטיום, בעומק של בערך 2 עד 6 אום, כאשר המיטוכונדריה שוכנת לעתים קרובות ליד הבסיס (Schmahl and Tarachewski, 1987).(שמאל וטראצ'בסקי, 1987)
הפרטים של הזוג הזדווג שומרים כל אחד על מנגנון התקשרות קדמי משלו, המורכב משני מוצצים בוקאליים לרוחב הפה. הפראיירים הללו נעזרים בקבוצות של תאי בלוטה שמפרישים חומר דבק. הפה ממוקם על משטח הגחון הקדמי של הטפיל, ואחריו חלל בוקאלי, שבו הלוע בצורת אליפסה בולט מעט (Halton & Jennings, 1965). למין יש גם דורבן טרפז ארוך יחסית (Matejusova et al., 2004).(Halton and Jennings, 1965; Matejusová, et al., 2004)
האופיסטאפטור של מבוגרים ממין זה, משתמש בארבעה זוגות של מלחציים המסודרים בשורות צדדיות מקבילות בקצה הגחוני האחורי של הגוף. יש גם זוג ווים קטן בצד הגחון של ההפטור, אם כי המהדקים נחשבים למלאים את התפקיד המכריע ביותר בהתקשרות למצע. המהדקים נתמכים על ידי מסגרת של סקלריטים, ומקבלים תמיכה היקפית על ידי סקלריטים שוליים. הקצה הקדמי של המהדקים קבוע, והקצה האחורי תלוי בצירים. הסקלריטים של המהדקים מכוסים בשכבת רקמה סיבית, שעוביה בערך 0.01 מ'מ (Owen, 1963). מחקרים אחרונים הראו שהמלחציים נשארים סגורים מטבעם של החומר האלסטי של המהדקים, לא כוח שרירי פעיל. מאמינים כי המהדקים נפתחים רק על ידי כוח שריר, וזה הסבר סביר למיקום הקבוע לטווח ארוך של דגימות בוגרות. קיים קשר חיובי בין הכוח הנדרש להסרה מרקמת המארח לבין מסת הגוף של הטפיל. יחס הכוח למסה הוא בערך 246, מה שנחשב גבוה בין מיני חסרי חוליות אחרים שנחקרו (Wong & Gorb, 2013). כל מהדק מסוגל לתפוס למל זימים אחד או שניים, אם כי המהדק הראשון, האחורי ביותר, קטן לפעמים משלושת האחרים (Wong & Gorb, 2013). כל המלחציים של האופיסטאפטור של D. paradoxum היו באותו גודל (Matejusova et al., 2004). במחקר אחר לגבי חריגות של מהדקי ההתקשרות, התקדים היה לשקול כל מהדקים בגודל קטן יותר, לא נורמלי (Sebelova et al., 2002). המהדקים מועצבים על ידי שני עצבים כל אחד, ששניהם מתפצלים, ועוברים ענף אחד אל החלק האחורי, וענף אחד אל החלק הקדמי של המהדק, כאשר משני הצדדים הם מסתעפים יתר על המידה, ומסתיימים בקצה המרוחק של רירית הרקמה. (אוון, 1963). ראוי לציין גם שכל שמונת המהדקים נצפו על ידי וונג וגורב (2013) כדי להיות מסוגלים להיפתח ולסגור ללא תלות זה בזה.(Matejus, et al., 2004; Owen, 1963; Šebelová, et al., 2002; Wong and Gorb, 2013)
קניית כלב ב- craigslist
מערכת ההפרשה שלד פרדוקסוםמורכב משני סוגים שונים של תאים, תאי להבה ותאי תעלה. תאי הלהבה מסומנים ותאי התעלה מצפים את צינורות ההפרשה הממוקמים בחזית. צינורות האיסוף שזורים בכל הגוף, והן הגדולות ביותר במספרן באזור הטרמינל הקדמי והאחורי. החלקים של תאי התעלה המצפים את צינורות ההפרשה מכוסים על מנת לסייע בהובלת נוזל דרך התעלה (Konstanzova et al., 2016).(Konstanzová, et al., 2016)
לביצי הטפילים השחלתיים יש חוטים מפותלים ארוכים בקצותיהם (Schmidt & Roberts 1989), ויכולות לבקוע כמעט עשרה ימים לאחר השקיעה (Bychowsky, 1957). עוצמת האור והערבולות של המים, העלולות להיגרם מהשרצת מארח, או פעילות האכלה, מסייעות בגירוי הבקיעה (Bychowsky, 1957). Oncomiracidium שזה עתה הופיע הוא ריסי, בעל שני זוגות מהדקים על האופיסטאפטור, ונושא שני ווים מדיאליים גדולים למדי, ומסייעים הן בתנועה והן בהתיישבות של הזחל (Bychowsky, 1957). הריסים ממוקמים בשלושה מקומות בגוף על ידי חמש קבוצות שונות של תאים. הקבוצה הראשונה של cilia נמצאת על המשטחים הרוחביים והגביים של הגוף, קדמית לרצועה הקטנה, אך לא בקצה הקדמי של האורגניזם. הקיבוץ השני של ריסים, המורכב משתי קבוצות של תאים, מתחיל מאחור לרצועה הקטנה, וממשיך על המשטחים הצידיים והגביים, עד שמגיעים לקצה הקדמי של האופיסטהפטור. הקיבוץ השלישי של ריסים נמצא מאחורי מנגנון ההתקשרות האחורי על המשטחים הצדדיים והגביים של החיה, וממשיך מאחור לקצה הסופי של החיה. (Bychowsky, 1957; Llewellyn, 1963). Bychowsky (1957) זיהה שני שלבים בסיסיים של פעילות הזחל, שלב שחייה חופשית, תוך שימוש בסיליה, ושלב מחובר במקצת שבו הזחל זוחל דרך המצע באמצעות השרירים שלו. התקשרות למארח מתרחשת מוקדם בשלבי ההתפתחות של ה-diporpa (שלבי זחל ספציפיים לעורף טפילים זה; Schmidt & Roberts, 1989), לעתים קרובות תוך שימוש רק במוצצים הבוקליים (Kagel & Tarachewski, 1993). לאחר הצמדות לחוט זימים, הזחל מאבד את הריסים שלו כמעט מיד. התולעת תאכל ותגדל, תרכוש קבוצה נוספת של מהדקים, פפילה גב ומוצץ גחון, מאחור למוצץ הבוקלי. הגדילה וההתפתחות של המהדקים מתרחשים לפי הסדר, כאשר הזוג הראשון בקצה האחורי ביותר של האופיסטהפטור לזוג הרביעי בקצה הקדמי ביותר (Sebelova et al., 2002). הצמיחה של הסט השלישי של מהדקים אחוריים באדם אחד יכולה להיות א-סימטרית, כאשר בצד אחד של האופיסטאפטור יש שני מהדקים, ובצד השני יש שלושה (Bychowsky, 1957). ניתן לייחס חריגות מבניות כגון המהדקים האופיסטפטוריים לסטיות בהתפתחות תקינה, לרוב מהמצב העוברי (Sebelova et al., 2002). עם ההזדווגות העיניים הפיגמנטיות נעלמות, וכשהזחל גדל אחד לתוך השני, ומתמזג, הם רוכשים את קבוצות המהדקים הסופיות שלהם וגדלים לגודלם המלא. הגדילה של הפרט מתרחשת די איטית, ומאוצה מאוד לאחר ההזדווגות. אם זחלים עצמאיים אינם מזדווגים הם מתים עד החורף הבא. זוגות מזווגים עוברים צמיחה מהירה, ומגיעים לבגרות עד האביב של השנה שלאחר מכן (Bychowsky, 1957).(Bychowsky, 1957; Kagel and Tarachewski, 1993; Llewellyn, 1963; Schmidt and Roberts, 1989; Šebelová, et al., 2002)
פרדוקסום דיפלוזוןהוא שחלתי, והייצור של ביצים מושג רק על ידי אורגניזמים מזווגים, בשלים לחלוטין (Koskova et al., 2011; Bychowsky, 1957). שני אנשים הרמפרודיטיים חייבים להיפגש ולמזג לצמיתות את גופם על מנת להגיע לבגרות (Avenant-Oldewage & Milne, 2014). ייצור הביצים מתרחש בשיעורים הגבוהים ביותר בחודשים החמים, מאי עד יוני, אך נמשך בקיץ (Bychowsky, 1957). כמעט לא נוצרים גמטות במהלך החורף (Schmidt & Roberts, 1989). לפי זלר (1872, כפי שצוטט ב-Bychowsky 1957), ההתפתחות המהירה של תאי הביצית ותאי הוויטלין מתרחשת באביב, יחד עם עליית הטמפרטורה במקביל. בהחדרה מלאכותית של הטפיל והמארח שלו, לטמפרטורות חמות יותר, היווצרות ביצים החלה בערך ביום החמישי או השישי. בלוטות הוויטלין נמצאות במגע הדוק עם המעי לרוב לאורכו (Halton & Jennings, 1965). זחל Diporpa מפתח כל אחד פפילה גב ומוצץ גחון, אחורי לחלל החזה. כאשר התולעים מזדווגות, פרט אחד מחבר את מוצץ הגחון שלו לפפילה על פני השטח הגבי של האחר. מפגש זה מעורר היתוך, התבגרות, והגונדות משלימות סוף סוף התפתחות (Schmidt & Roberts, 1989). לפי Bovet (1967, כפי שצוטט על ידי אנדרסון 1974), ברגע שהזחלים ההרמפרודיטיים מזדווגים, הנרתיק של פרט אחד נפתח בסמיכות לצינור הזרע של השני, וכתוצאה מכך הפריה צולבת בין הזוג הבוגר, המאוחד והמזווג.(Avenant-Oldewage and Milne, 2014; Bychowsky, 1957; Halton and Jennings, 1965; Košková, et al., 2011; Schmidt and Roberts, 1989; Zeller, 1872)
השלבים הזיהומיים שלפרדוקסום דיפלוזוןתוחלת חיים של כ-10 שעות (Bovet, 1967, כפי שצוטט באנדרסון 1974). שלב הדיפורפה של המין מסוגל לחיות מספר חודשים, לאחר שהוא מחובר למארח, אך ללא בן זוג, ימות בחודשי החורף. זוגות מזווגים מסוגלים לחיות מהמארח במשך מספר שנים (Schmidt & Roberts, 1989).(אנדרסון, 1974; Bovet, 1967; שמידט ורוברטס, 1989)
מחקר על הדניס המצוי (שער אברמיס) מצא שמספר הטפילים לכל מארח עולה עם גיל הדג, ושנטל הטפילים נקבע על ידי שלושה גורמים. ראשית, Bovet (1967) מציע שדגימות בוגרות מעגנים את עצמם לצמיתות למארחים שלהם. בגלל התיישבות קבע זו, אורגניזם בודד תובע מרחב מוגדר על למלות הזימים. הטפילים מתחרים על מקום על חוטי הזימים, ועל ידי אסוציאציה על אספקת הדם שממנה הם מקבלים חומרי הזנה. צפיפות יתר של סביבה זו תגרום לעתים קרובות לכישלון של אורגניזם למצוא בן זוג, למניעת התבגרות ויכולת הישרדות, או כישלון של האורגניזם להיצמד למצע. שנית, דגים מבוגרים צפויים לצבור יותר טפילים לאורך זמן, וכתוצאה מכך עומס גדול יותר. שלישית, דג גדול יותר מעביר נפח גדול יותר של מים על הזימים שלו. אם מים אלו נגועים, אז לדגים גדולים יותר יש שיעורי חשיפה גבוהים יותר לזיהום (Anderson, 1974). לצפיפות מעל הממוצע של D. paradoxum יש השפעות מזיקות על מסת המארח בחודשי החורף והאביב, העלולות לגרום למותו של המארח. זה קורה במיוחד כאשר קבוצות גיל ספציפיות של דגים מתחרות על משאבים מוגבלים. לשלבי התפתחות שונים של הטפיל יש העדפות מיקרו-גידול שונות. Diporpa מצויים לרוב בחלק המרוחק של למלות הזימים הראשוניות, ולעיתים קרובות מחוברים רק למארח בקצה הקדמי שלהם. בדרך כלל דיפורפה בלתי מזווגת סוגרת רק למלות זימים משניות אחת עם האופיסטאפטור הלא מפותח, והן מוגבלות הרבה פחות בניידותן. עם זאת, לפרטים בוגרים יש העדפה לחלק הבסיסי של למלות הזימים הראשוניות, וכל מהדק מסוגל לדחוס בין אחד לארבע למלות זימים משניות (Kagel & Tarachewski, 1993). מחקר עדכני יותר מצא שהמונוגניים הממוקמים בחוטי הזימים 'נדבקים בחוזקה לזימים על ידי האופיסטפטור, תוך שהם מתרכזים בקבוצות קטנות, ללא העדפות לוקליזציה בין חצאי-הענפים או קשתות הזימים' (Yildirum & Uvner, 2012:246). Wiles (1968) מצא ששיעורי ההדבקה שלפרדוקסום דיפלוזוןהיו הגבוהים ביותר במקווי מים נעים, והנמוכים ביותר במים עומדים כגון בריכות ומאגרים. ידוע כי Diplozoon paradoxum מדביק יותר מ-30 מינים של דגי cyprinid וכמה מינים של Cobitidae. Bychowsky (1957) טוען שהם אינם טפילים אף מיני דגים מלבד נציגים משתי המשפחות הללו.(Anderson, 1974; Bovet, 1967; Bychowsky, 1957; Kagel and Tarachewski, 1993; Wiles, 1968; Yıldırım and Üvner, 2012)
שלב הדיפורפה של המין הוא בעל ארבע עיניים, שלכל אחת יש רבדומר בודד. שתיים מהעיניים הללו מסודרות לרוחב על קו האמצע הקדמי, ליד משטח הגב, ומכוסות במגן פיגמנט. הם בצורת כוס והם מכוונים לרוחב. לעיניים אלו אין עדשות מוצקות ואין טיפות שמן שאחרת עשויות לשמש כעדשות זמניות. תא רשתית בודד קשור לכל אחת מהעיניים הפיגמנטיות הללו. סיבי שריר נמצאים בשפע בקרבת העיניים, אך לא אושרה ביטוי ישיר בין אותם מבנים. העיניים חסרות מגני פיגמנט שוכנות לרוחב ללוע, וקרוב יותר לפני השטח של הגוף. גם הם רבדומריים ודומים מאוד לזוג העיניים האחר, מלבד היעדר מגן הפיגמנט. לא נצפתה תנועה נראית לעין בעיניים אלו, אך ההשערה היא שהן מועילות לאפשר לבעל החיים להתמצא. סביר להניח שהעיניים הצדדיות מצוידות היטב לזהות שינויים פתאומיים בעוצמת האור, וזה יכול להיות קשור לתפיסה של הטלת צל של דג (Kearn, 1978).(קרן, 1978)
הטפילים המזיקים הללו ניזונים באמצעות לחץ שלילי כדי לשאוב פקק של רקמת זימים לתוך חלל החזה בחזרה ללוע, שם עומס ממושך על הרקמה גורם בסופו של דבר לקריעתה. קרע זה הוא תוצאה של לחץ שלילי בלבד, ואינו נעזר בהפרשות בלוטות כלשהן. הרקמה הנקרעת מאפשרת את כמות הדם הנמוכה, וכמה שברי רקמות דיאטה סנגוויניבורית זו אופיינית יחסית לפוליאופיסטוקוטיליה, אולםפרדוקסום דיפלוזוןנמצא כמשלים את דיאטת הדם בכמויות משתנות של רקמת זימים וליחה. המוליזה מתרחשת כמעט מיד בתוך חלל החזה, ולאחריה 'עיכול תוך-לומינרי חלקי' בתוך המעי האחורי, המסועף לרוחב. המעי הזה משתרע, בכל פרט, עד לגשר ההיתוך, שבו מתמזגים המעיים של שני האורגניזמים. במעי, 'חומרים מסיסים נספגים על ידי הגסטרודרמיס' (Halton & Jennings, 1965:266) ולאחר מכן שארית העיכול מתרחשת בחלל התוך תאי. לאחר שהאריתרוציטים הוסרו מתוצרי הלוואי השימושיים, המטין נשאר בחלל התוך תאי, מה שדורש מהאורגניזם לפרק תאים ישנים יותר. תהליך זה מביא כנראה לאופי המסועף של המעי, ומצביע על אבולוציה לא שלמה של הטפילים לכיוון דיאטת הדם. תופעת לוואי חיובית היא שהרס זה של תאי גסטרודרמיס משחרר אנזימים תוך-תאיים המסייעים לעיכול חוץ-תאי (Halton & Jennings, 1965).(הלטון וג'נינגס, 1965)
לא קיים מידע בשלב זה
ג'יל טפילי מונוגניים הופכים לעתים קרובות לבעיה רצינית בחוות דגים מסחריות, והיוו בעיה רצינית במזרח ובדרום מזרח אירופה. הבחינו לראשונה בתחילת שנות החמישים, ההשפעות הפתולוגיות של טפילים אלו עלולות לגרום לנזק קטלני למארח. טיפולים רבים למונוגניאזיס, יכולים להיות רעילים מאוד גם לדגים. Praziquantel הוא האמצעי היעיל ביותר להרג טפילים מונוגניים, ללא השפעות שליליות על המארח (Schmahl & Taraschewski, 1987).(שמאל וטראצ'בסקי, 1987)
שפת סימנים שובבה
למרות שנראה בדרך כלל בצביעה הטבעית של דגימה, Halton and Jennings (1964) מצאו תגובה חזקה של מערכת העצבים לאסטראז לא ספציפי, ותגובה זו הייתה ספציפית לפרדוקסום דיפלוזון; הוא נצפה באופן מינימלי במינים אחרים של מונוגניים. Koskova et al. (2011) סיפקה עץ פילוגנטי המבוסס על RNA ITS, אשר מאומת על ידי ניתוח קריולוגי (Matejusova et al., 2004).(Halton and Jennings, 1964; Košková, et al., 2011; Matejusová, et al., 2004)
סטיב מולין (עורך), אוניברסיטת סטיבן פ. אוסטין סטייט, טניה דיואי (עורכת), אוניברסיטת מישיגן-אן ארבור.