Cotylus flabelliformis, זקן הברווז, הוא טפיל נפוץ של ברווזים צפון אמריקאים, למרות שהוא יכול להתרבות בהצלחה בתוך מארח עופות סופי אחר. הטווח הגיאוגרפי עוקב אחר המארחים שלו המופצים ברחבי צפון אמריקה.(Campbell, 1973a; Gower, 1938; Olsen, 1974)
גם המארחים הסופיים וגם המארחים הביניים הם בדרך כלל מינים מימיים, ושלבים בין המארחים דורשים בית גידול מימי. ביצים משתחררות בצואה של מארחים סופיים ובוקעות במים. Miracidia שוחים חופשי במים. Sporocysts מתפתחים בבלוטת העיכול של המארח הביניים. סרקריות חיות חופשיות ועליהן לעזוב את המארח הבינוני ולהיכנס שוב למים. טטראקוטילים מתפתחים בבלוטת ההרמפרודיטי של המארח הסופי. מבוגרים מתגוררים במעי הדק של המארח הסופי.(Campbell, 1973b; Olsen, 1974)
Miracidia שוחה חופשית בוקעת מביצים ויש להן כתמי עיניים ואפיתל ריסים זמניים שיישלו בשלב ההתפתחותי הבא. ספורוציסטים הם דמויי שק, ה-rediae חלולות ובעלות לוע, מעי פרימיטיבי ומערכת הפרשה, ו-cercariae ו-ttracotyles מאופיינים ביצירת זנבות מפוצלים.(אולסן, 1974; רוטשילד וקליי, 1957)
המשמעות של bron y aur stomp
הגוף הבוגר שלC. fanelliformisמחולק לגוף הקדמי ולגוף האחורי, בדרך כלל באורך 0.20-0.28 מ'מ ו-0.36-0.57 מ'מ, בהתאמה. אורך הגוף הבוגר כולו הוא בדרך כלל בסביבות 0.85 מ'מ. כמו כל הזחלים, למין זה מערכת רבייה מורכבת, מערכת עצבים פשוטה יחסית וללא חלל גוף. הוושט והלוע ארוכים כמעט באותה מידה, ושלפוחית ההפרשה אובדת.(אולסן, 1974; רוטשילד וקליי, 1957)
מבוגרים מתגוררים במעי הדק של ברווזים ומטילים ביצים לא עוברות, המשתחררות בצואה של הברווז. כדי שמחזור החיים ימשיך, יש לשחרר את הביצים במים. לאחר כשלושה שבועות הביצים בוקעות ל-miracidia השוחות חופשי. אלה שוחים מסביב עד שהם נתקלים במארחי הביניים הראשונים שלהם, מיני חלזונות מהמשפחהLymnaeidae.Lymnaea stagnalisופחח בשולייםהם מארחי ביניים נפוצים ראשונים. לאחר שחדרו לחילזון,C. fanelliformisהשלב הבא מסומן על ידי האפיתל הריסי של ה-miracidium. רבייה א-מינית מתרחשת, והשלכת האפיתל שלו מסמנת את הפיכתו לספורוציסט. הספורוציסט מתרבה, והספורוציסטים של הבת הנוצרים נודדים לבלוטת העיכול של החילזון, ובסופו של דבר מתפתחים לחרדית.(אולסן, 1974)
כשישה שבועות לאחר שהחלזון נדבק לראשונה, החילזון השוחה חופשי עוזב את החילזון ונכנס שוב למים. הטפילים מחפשים כעת את מארח הביניים השני שלהם, ולא מונעים את אותם חלזונות שבהם התפתחו הסרקריות בתחילה (Olsen 1974). מיני חלזונות שהם מיני מארח ביניים טובים יכולים לא להיות מיני מארח ביניים שני טובים (למשל.L. stagnalis) (קורט ואוליבייה 1944). יתר על כן, חלזונות לא יכולים לשמש בו-זמנית כמארחי ביניים ראשון ושני עבורC. fanelliformis; במילים אחרות, נוכחותם של ספורוציסטים או cercariae מתפתחים מונעת מרוב cercariae המפותחים לחדור אל החילזון (Nolf and Cort 1933, Cort et al. 1945, Anteson 1970). אם הצרקרים מאתרים מאכסני ביניים שניים של מיני מארח חלזונות מועדפים, אזי לוקח להם שישה שבועות להסתגר, והם עוברים שלב זה של התפתחות בבלוטת ההרמפרודיטי (Olsen 1974, Cort et al. 1945). אחרת, נוכחותם של טרמטודות אחרות במארחי ביניים שניים פחות מהאידיאליים (במיוחד חלזונות פיזיים ופנורביים) מעוררת את המשך התפתחותם - הצרקרים הופכים לטפילים היפר-טפילים (טפילים שטפילים טפילים אחרים) ומשלימים את התפתחותם בתוך ספורוציסטים או רדיאים של טרמטודות אחרות. (Olsen 1974, Cort et al. 1945, Cort et al. 1941, Campbell 1973c, Campbell 1997). ההתפתחות מ-cercariae ל-ttracotyle (סוג של metacercaria האופייני למשפחת Strigeidae) היא למעשה מהירה יותר אם ה-cercariae הופכים לטפילים (Cort et al. 1945).(Anteson, 1970; Campbell, 1973a; Campbell, 1997; Cort and Olivier, 1944; Cort, et al., 1945; Cort, et al., 1941; Nolf and Cort, 1933; Olsen, 1974)
ברווזים רוכשים טטראקוטילים באמצעות בליעה. שבוע לאחר מכן, מגיעים לבגרות מינית. ביצים משתחררות זמן מה לאחר מכן, והמחזור אמור לחזור על עצמו.(Campbell, 1973b; Olsen, 1974)
ההתפתחות משתנה בהתאם לעוצמת הזיהום הראשוני, מה שמצביע על כך שהתחרות בין פרטים בשלבי החיים החופשיים של טפיל זה משפיעה לרעה על התפתחותם. (Campbell 1973b). בנוסף, הפיתוח שלC. fanelliformisמושפע ממארח העופות הסופי הספציפי שלו (Campbell 1973a). התכונות המושפעות ביותר מספציפיות המארח הן גודל הגוף הכולל, התפלגות ה-vitellaria (קבוצת בלוטות המייצרת חלמון מסביב לביצים של חסרי חוליות שביציהן אינן מכילות חלמון), וגודל ומיקומן של בלוטות המין (Campbell 1973a). ההתפתחות מושפעת עוד יותר מהטמפרטורה - טמפרטורות קרירות יותר נוטות להאט תהליכים מטבוליים (Campbell 1973b).(Campbell, 1973b; Campbell, 1973c)
מבוגרים הם הרמפרודיטים ומפרים את עצמם. שלבים אחרים במחזור החיים הם א-מיניים.(אולסן, 1974; רוטשילד וקליי, 1957)
לאחרCotylus flabelliformisחודר לחילזון כ-miricidium, מתרחשת רבייה א-מינית והוא הופך לספורוציסט. ספורוציסט מתרבה לספורוציסטים בת. רבייה מינית מתרחשת לאחר ששלב הטטראקוטיל מתפתח למבוגר מטיל ביצה הרמפרודיטי, אשר יכול להיות תוך 48 שעות מחדירתו לברווז ברווז. התפתחותו של טפיל זה תלויה בטמפרטורה ובדפוסי הנדידה של מארח העופות שלהם, ושיעורי הזיהום עוקבים אחר התפלגות בי-מודאלית, כך שמחזור הרבייה שלהם תלוי ככל הנראה בגורמים אלו.(Campbell, 1973b; Olsen, 1974)
אין השקעה הורית במין זה.
כל שלב שלC. fanelliformis'מחזור החיים הוא קצר מועד. בתנאי ניסוי, ארבעים ושמונה שעות התפתחו טטראקוטילים בברווזי חצב לשלבי הטלת ביצים. גודלו הקטן של הזנב נחשב כחלק מהסיבה שהוא מתבגר כל כך מהר במארחי העופות שלו. מבוגרים הועברו בצואה תוך 7-10 ימים.(Campbell, 1973b)
Cotylus flabelliformisטפיל חלזונות (מארחי ביניים) ומינים רבים של עופות (מארחים מוגדרים). טטרקוטילים יכולים להיות גם טפילי יתר של מיני טרמטודים אחרים שכבר נמצאים בתוך מארח החילזון.(Campbell, 1973c; Campbell, 1997; Cort, et al., 1945; Cort, et al., 1941; Olsen, 1974)
C. fanelliformisהופך לרדום כשהטמפרטורות יורדות מספיק, כך שהפעילות שלהם, ובעקבות כך, שיעורי ההדבקה שלהם, עוקבים אחר התפלגות דו-מודאלית שעוקבת גם אחר תרדמת המארחים הביניים של החילזון שלהם ודפוסי הנדידה של המארחים הסופיים של העופות שלהם.(קמפבל, 1973c)
howdog
Cercariae הם שחיינים חיים חופשיים ומהירים מאוד, בדרך כלל מוצאים מארח חלזונות בתוך חמש שעות. לאחר זמן זה, פעילותם פוחתת באופן משמעותי, ולבסוף הם מתים (Campbell 1973a). סרקריות בנות 0-3 שעות נוטות לשחות הארוך והרחוק ביותר (Campbell 1997). אם cercariae עדיין לא זיהו מארח ביניים של חלזונות בסביבתם, הם נוטים לצוף ליד פני המים ונדחפים לאורך זרמי הרוח (Campbell 1997). אם הם מתקרבים לחלזונות שכבר נושאים סרקריות מתפתחות, הם שוחים לאורך פני החילזון ב'תנועת לולאה' לפני שהם מסתובבים ושוחים משם (Cort et al. 1945).(Campbell, 1973b; Campbell, 1997; Cort, et al., 1945)
הספרות העדכנית בנושא תקשורת ותפיסה עוסקת במחלת הצרקרים.C. fanelliformiscercariae טובים מאוד באיתור מארח הביניים של החילזון שלהם. למעשה, הוכח שהם מאתרים מארחים במרחקים של עד 1.2 מ' (Campbell 1997). באותו ניסוי, סרקריות זזו מעט בהיעדר מארחים של חלזונות, והיתה להם תגובה מועטה לנוכחות של עצמים דוממים. עם זאת, הם הגיבו מיד, והתקרבו במהירות, למארחי הביניים המועדפים עליהם,L. stagnalis(קמפבל 1997). זה מעיד על כךC. fanelliformisמסוגל לחוש את סביבתו באמצעות כימוטקסיס, אך המנגנון מאחורי זה לא נפתר (Campbell 1997). יתרה מכך, סביר להניח שחלזונות שוחים בסביבת מארחים פוטנציאליים בטעות לפני שהם מגיבים לנוכחותם (Campbell 1997). אם מארח חילזון כבר נגוע בחלזונות, יתכן שהגורם הכימוטקטי בחילזון ייחסם בצורה כזו שחלזונות אחרים אינם נמשכים לחלזונות אלו ואינם מנסים לחדור אליהם (Anteson 1970).(אנטסון, 1970; קמפבל, 1997)
Cotylus flabelliformisהוכיח רגישות לאור (Campbell 1973c). אור מלאכותי יכול לגרום להתפתחות סרטנית, אבל החושך מונע זאת. חשוב לציין, הטמפרטורה עדיין גוברת על האור, וטמפרטורות נמוכות יותר נוטות להפחית את הופעתה גם כאשר יש מספיק אור (Campbell 1997).(Campbell, 1973a; Campbell, 1997)
מכיוון שמערכת עיכול נעדרתC. fanelliformis, הוא ניזון על ידי ספיגת דם, לימפה ואולי אפילו תאים של רירית הקרום הרירי של המעי הדק (Rothschild and Clay 1957). מיקומם של הטטראקוטילים בבלוטת ההרמפרודיטי מאפשר להם להאכיל גם מרקמות אלו (Cort et al. 1945). אם הטטרקוטילים פועלים כטפילי יתר, אז הם גונבים חומרים מזינים ממארחי הטפילים שלהם (Cort et al. 1945).(קורט, ואח', 1945; רוטשילד וקליי, 1957)
אין מידע זמין על הטרפת שלC. fanelliformisבכל אחד משלבי ההתפתחות שלו.
למרות שC. fanelliformisבעיקר טפיל ברווזים, הוא מסוגל להדביק מספר רב של מארחים עופות. מארחי הביניים כוללים חלזונות במשפחהLymnaeidae. חלזונות במשפחהPlanorbidaeעשוי לשמש גם כמארחי ביניים (אם כי ראה דיון לעיל לגבי כדאיות). אנשים בשלבי חיים חופשיים מתחרים זה בזה כדי למצוא מארחים. זה מפחית את היכולת של אנשים מסוימים למצוא מארחים.
לא ידוע אם קבוצות כלשהן טורפות באופן ספציפי כל אחד משלבי החיים של הטפיל הזה.(Campbell, 1973c; Campbell, 1973a)
חשיבותם לבני אדם היא ניטרלית.
חשיבותם לבני אדם היא ניטרלית.
נכון לעכשיו, לא מתבצעים מאמצי שימור.
חלזונות גדולים יותר נושאים בדרך כלל הכי הרבה זיהומים, אבל הגודל קובע ביחס לגודל החלזונות שברווזים יכולים לבלוע; יש סיכוי גבוה יותר שמחזור החיים יגיע למבוי סתום אם החלזונות גדולים מכדי שהברווזים יוכלו לבלוע אותם.(Campbell, 1973b; Campbell, 1973c)
רודיקה קוקור (מחבר), אוניברסיטת מישיגן-אן ארבור, היידי לייר (עורכת), אוניברסיטת מישיגן-אן ארבור, ג'ון מרינו (עורך), אוניברסיטת מישיגן-אן ארבור, בארי אוקונור (עורך), אוניברסיטת מישיגן-אן ארבור.